Le cycle de vie des angiospermes

1 Diversité des angiospermes

Systématiquement, les spermatophytes sont divisés en deux groupes distincts selon que l'ovule est nu, c'est-à-dire non enfermé dans un organe clos, chez les spermatophytes gymnospermes (du grec "gymnos" = "nu" et "sperma" = "la semence"), ou enfermé dans la cavité d'un organe clos appelé carpelle chez les spermatophytes angiospermes (du grec "aggeion" = "la capsule" et "sperma" = "la semence").

Les angiospermes regroupent toutes les plantes à fleurs, depuis les Magnolia primitifs jusqu'aux orchidées encore en pleine évolution.

Magnolia sprengeri sprengeri, Magnoliaceae (Herkenrode, Wespelaar (Haacht), Province de Brabant, Belgique - 02/04/1999 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Exemple de plante angiosperme primitive, très ancienne.

Ophrys noir Ophrys incubacea, Orchidaceae (Costebelle, Département du Var, Région de Provence, France - 07/04/1993 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens). Exemple de plante angiosperme évoluée, récente.

Nigella damascena, Ranunculaceae (Entre Alès & Bagnols, Languedoc, France - 18/06/1988 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Eryngium alpinum, Apiaceae (Vallée du Fournel, Ecrins, France - 18/07/1990 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Delphinium ajacis = Consolida ambigua, Ranunculaceae (Saint-Bauzille-de-putois, Languedoc, France - 17/06/1988 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Lis du Malabar Gloriosa superba 'rothschildiana', Liliaceae (Jardin à Hamois, Belgique - 21/07/1999 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

2 Structure de la fleur

Une fleur est faite d'un ensemble de pièces correspondant à des feuilles très transformées au cours de l'évolution et insérées à l'extrémité d'un pédoncule (ou d'un pédicelle dans le cas d'un groupe de fleurs ou inflorescence) sur un réceptacle. Le fleur présente soit une symétrie radiaire (comme une roue), dite actinomorphe, soit bilatérale (gauche-droite), dite zygomorphe.

Nénuphar Nymphaea cruziana, Nymphaeaceae, exemple de fleur actinomorphe, c'est-à-dire à symétrie radiale (Plante cultivée dans les nouvelles serres du Sart-Tilman à Liège, Belgique - 31/10/2001 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Lamier maculé Lamium maculatum, Lamiaceae, Lamiales, exemple de fleurs zygomorphes, c'est-à-dire à symétrie bilatérale (Kaiserstuhl, Oberbergen, Baden-Würtenberg, Allemagne - 29/04/2001 - Diapositive originale réalisée par Eric Walravens).

Bien qu'il existe des angiospermes dioïques ou monoïques, la plupart des fleurs sont hermaphrodites car elles ont à la fois des organes mâles et femelles. Dans ce cas, divers mécanismes empêchent souvent l'autofécondation. Par exemple, les organes mâles mûrissent avant les organes femelles -fleur protandre ou protérandre (du grec "proteros" = "le premier" et "andros" = "mâle")- ou inversement -fleur protogyne ou protérogyne (du grec "proteros" = "le premier" et "gunê" = "femelle")-. Ces mécanismes assurent la pollinisation croisée.

L'ensemble des tépales, c'est-à-dire des pièces qui entourent les organes sexuels et les protègent dans un bouton avant l'anthèse forment le périanthe. Extérieurement, ce sont des pièces vertes, chlorophylliennes, appelées sépales, qui forment le calice. Plus intérieurement, une ou plusieurs séries de pétales colorés forment la corolle; ils sont généralement colorés pour attirer visuellement les insectes pollinisateurs, et souvent pourvus de nectar, un liquide sucré qui attire car nourrit ces mêmes insectes pollinisateurs.

Au centre de la fleur, la partie femelle appelée pistil ou gynécée est faite d'un ou de plusieurs carpelles libres ou soudés dont la cavité interne ou ovaire abrite des ovules. Chaque carpelle est surmonté d'un style -les styles peuvent être libres, se joindre ou même fusionner- terminé par le stigmate, sorte de plate-forme visqueuse pour recevoir le pollen.

Autour du gynécée, la partie mâle ou androcée est composée des étamines, dont chacune est faite d'un long filet dont l'extrémité porte une anthère, renflement habituellement constitué de deux loges où se forment les grains de pollens dans des sacs polliniques (deux par loge).

Schéma de l'anatomie florale.

Structure florale de Tricyrtis formosana, Liliaceae (Jardin à Hamois, Belgique - 15/09/2001 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens).

Structure florale de Ornithogalum arabicum, Liliaceae (Jardin à Hamois, Belgique - 10/10/2001 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens).

Structure florale de Hibiscus syriacus 'Woodbridge', Malvacae (Jardin à Hamois, Belgique - 15/09/2001 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens).

Anémone du Japon Anemone Xhybrida, Ranunculaceae (Jardin à Hamois, Belgique - 10/10/2001 - Photographie originale réalisée par Eric Walravens).

3 Cycle de vie des angiospermes

Le sporophyte diploïde est la plante feuillée portant les fleurs. Comme chez les gymnospermes, les sacs polliniques, ici situés par deux dans les loges des anthères, correspondent à des microsporanges ne libérant pas les (micro)spores qui s'y forment par méiose, mais ce que ces cellules haploïdes ont produit, soit un gamétophyte mâle (= microgamétophyte), haploïde: le grain de pollen. Et, de même, à l'intérieur de la double enveloppe cellulosique sphérique, le grain de pollen est formé de deux cellules, l'une végétative, l'autre générative car elle formera deux gamètes mâles.

La paroi d'un carpelle équivaut à une mégasporophylle, c'est-à-dire une feuille transformée portant les mégasporanges ou ovules diploïdes. L'ovule, attaché par le funicule, est composé d'un nucelle central partiellement entouré de deux enveloppes concentriques: les téguments. Par méiose apparaît dans le nucelle diploïde une mégaspore tétranucléée qui, par division, forme un gamétophyte ou prothalle femelle nommé sac embryonnaire. Ce sac contient, outre 3 cellules antipodiales ou antipodes, une o(v)osphère, gamète femelle situé du côté où s'interrompent les téguments, deux synergides qui dégénéreront, cellules homologues à l'o(v)osphère qu'elles flanquent, et 2 noyaux polaires centraux.

Lorsque le grain de pollen arrive sur le stigmate, il germe et développe un tube pollinique qui s'enfonce dans le style, la paroi de l'ovaire et le nucelle. A son extrémité, le tube pollinique contient deux gamètes mâles réduits à leur plus simple expression: deux noyaux baptisés énergides. Libérés par l'ouverture du tube pollinique, l'un des deux féconde l'o(v)osphère qui devient zygote, et l'autre, au lieu de disparaître comme il le fait chez les conifères, s'unit aux 2 noyaux polaires du sacs embryonnaire pour former un second zygote, triploïde celui-ci. Le développement de ce second zygote donnera l'albumen, réserves nutritives inorganisées pour l'embryon qui se développe à partir du premier zygote diploïde. On assiste donc à une double fécondation pour former une graine faite d'une plantule, dont les premières feuilles sont les cotylédons, de réserves albumineuses et des téguments ovulaires. L'ovaire, lui, se transforme en un fruit abritant les graines: il s'agit donc d'un organe sporophytique de la plante maternelle, totalement indépendant de la fécondation et donc du pollen reçu.

Cycle de vie d'une plante à fleurs: exemple du lis (genre Lilium) (d'après Levine, J.S. & K.R. Miller, 1994 - Biology. Discovering Life - D.C. Heath and Company, modifié).